Очевидно, что для того, чтобы яйцеклетка и сперматозоид «нашли друг друга», они должны каким-то образом «общаться». А когда речь идет об общении между клетками, то под этим почти всегда подразумеваются биохимические взаимодействия. Иными словами, какая-то молекула на поверхности сперматозоида должна «нащупать» какую-то другую молекулу на поверхности яйцеклетки. И молекулы эти должны быть сложными и специфическими, чтобы не произошло ошибки и сперматозоид и яйцеклетка соединились друг с другом, а не с чем-нибудь еще, и чтобы соединились сперматозоид и яйцеклетка, принадлежащие одному и тому же виду.
Вот, собственно, и ответ на первую часть задачи. Для того, чтобы оплодотворение происходило видоспецифически, достаточно снабдить половые клетки видоспецифическими поверхностными молекулами, которые подходили бы друг к другу, как ключ к замку.
Осталось только разобраться, как же называется каждая из этих молекул, что она из себя представляет и как выглядит.
Начнем с яйцеклетки. Надо сказать, что каждая зрелая яйцеклетка покрыта снаружи особой оболочкой, которая называется
Zona pellucida (или блестящая оболочка). Оболочка эта похожа на сеть; она эластична и способна пропускать сквозь себя воду и питательные вещества.
По составу эта оболочка гликопротеиновая — то есть состоит из белков, обильно обвешанных со всех сторон сахаристыми остатками. Эти остатки торчат вокруг белка, как антенны, структура их достаточно жесткая и — главное — очень специфическая, то есть остаток одного типа не похож на остаток другого. Оболочку человеческой яйцеклетки образуют четыре гликопротеина, которые называются ZP1, ZP2, ZP3 и ZP4. У человека, судя по всему, главную роль в видоспецифичном оплодотворении играют сахаристые остатки гликопротеина ZP3 (а также, возможно, ZP2).
Именно к этим остаткам и должен присоединиться сперматозоид, который хочет оплодотворить яйцеклетку. Если соответствующие молекулы на поверхности сперматозоида соответствуют определенным сахаристым остаткам на поверхности яйцеклетки, «волшебные врата» открываются, и оплодотворение становится возможным.
На поверхности же сперматозоида тоже находятся определенные белки (они называются ZP-рецепторами), которые распознают соответствующие сахаристые остатки на оболочке яйцеклетки. Можно сказать, что таким образом сперматозоид как бы говорит яйцеклетке «я свой, впусти меня».
И яйцеклетка впускает сперматозоид. Выглядит это так.
Сперматозоид буквально «вцепляется» в яйцеклетку, крепко ухватив ее за сахаристые остатки ZP2. На головке сперматозоида есть мембранный пузырек под названием
акросома, в котором содержатся ферменты, способные растворить блестящую оболочку. Пока сперматозоид не встретился с яйцеклеткой, эти ферменты невинно сидят внутри акросомы. Но стоит сперматозоиду «нащупать» яйцеклетку, дотронувшись до ZP3, как в нём запускается каскад реакций, вызывающих выброс содержимого акросомы. Акросомные ферменты растворяют блестящую оболочку и открывают сперматозоиду путь к яйцеклетке. Этот процесс называется акросомной реакцией.
И вот оплодотворение произошло и половые клетки слились в зиготу. Теперь зиготе надо ни в коем случае не допустить повторного оплодотворения другими сперматозоидами (так называемой полиспермии), поскольку в этом случае она не сможет нормально развиваться и погибнет.
И для того, чтобы обеспечить блок полиспермии, существуют два пути.
Первый — быстрый и не очень надежный — состоит в том, что сразу после оплодотворения яйцеклетка деполяризуется, что делает слияние с другими сперматозоидами невозможным. Однако через некоторое время мембранный потенциал зиготы восстанавливается. После этого оплодотворение снова стало бы возможным, если бы в дело не включился второй путь блока полиспермии.
Дело в том, что возле поверхности яйцеклетки залегают гранулы, содержащие литические (то есть способные расщеплять что-либо) ферменты. Оплодотворение яйцеклетки вызывает каскад реакций, которые приводят к выбрасыванию содержимого этих гранул. Литические ферменты, вылетев наружу, начинают модифицировать блестящую оболочку, прежде всего «отстригая» сахаристые остатки от ZP2 и ZP3. Можно сравнить это с пулеметной очередью, которая срезает с поверхности яйцеклетки красивые полисахаридные «антенны». Лишенная этих антенн, блестящая оболочка перестает распознаваться сперматозоидами, а кроме того, не может больше с ними связываться и, соответственно, сквозь себя пропускать. В результате проникновение в яйцеклетку еще одного сперматозоида становится невозможным.
Таким образом, блестящая оболочка — это что-то вроде «забора», «проходной», которая пропускает одного-единственного кандидата, причем только того, который ей подходит. Если эту оболочку снять, яйцеклетку сможет оплодотворить и сперматозоид другого вида — правда, ничего хорошего из этого, скорее всего, не выйдет, и нормального развития зиготы не получится.
Оплодотворение — одна из самых драматических (и романтических) областей биологии. Достаточно сказать, что яйцеклетка и сперматозоид обречены на гибель в течение нескольких часов после созревания, если только не встретятся друг с другом.
Яйцеклетка, покрытая блестящей оболочкой (zona pellucida) и окруженная лучистым венцом (corona radiata).
Или еще: как-то принято считать, что яйцеклетка оплодотворяется самым быстрым сперматозоидом, который успел раньше до нее добраться. Но это неверно. Дело в том, что помимо Zona pellucida у яйцеклетки есть еще одна оболочка, несущая невыразимо прекрасное название «лучистый венец» (см.
corona radiata), состоящая из фолликулярных клеток (см. рис. 1). Главное ее назначение — защищать и «подкармливать» яйцеклетку во время долгого и трудного путешествия из яичника в матку. Эту оболочку можно сравнить со стенами замка, в которых томится Прекрасная Принцесса, изнывающая от тоски по Прекрасному Принцу.
Для рвущихся к яйцеклетке сперматозоидов (в смысле — принцев) эти стены — досадная помеха на пути к желанной цели. Чтобы пробить себе путь через лучистый венец, они выделяют особый фермент —
гиалуронидазу, который увеличивает проницаемость этой оболочки (продолжая аналогию, разделяет кирпичи в стенах замка, из-за чего там появляется дверь). Достаточное количество гиалуронидазы может выделить только несколько десятков сперматозоидов. Это означает, что один-единственный сперматозоид, каким бы быстрым, мужественным и привлекательным он ни был, не сможет оплодотворить яйцеклетку. Покорение Прекрасной Принцессы — дело коллективное.
Еще надо обязательно сказать, что для животных с внешним оплодотворением (то есть тех, кто выпускает гаметы в воду) защита от оплодотворения яйцеклетки сперматозоидами чужого вида — совершенно насущная проблема, и ошибок и сбоев тут практически не бывает — иначе яйцеклетку сможет оплодотворить буквально кто угодно! Животным же с внутренним оплодотворением (то есть тем счастливчикам, в жизни которых присутствует половой акт) можно не столь отчаянно защищаться от сперматозоидов чужого вида — ведь вероятность оплодотворения ими яйцеклетки сравнительно мала. Поэтому в этой защите иногда случаются «накладки» — у родственных видов углеводородные остатки белков Zona Pellucida остаются похожими, из-за чего на свет могут появиться гибриды — например, мулы,
лигры и
хонорики.
Кроме того, Zona pellucida играет еще одну важную для развивающегося организма роль: она удерживает бластомеры вместе во время первых делений. Дело в том, что при первых делениях бластомеры еще не сцепляются между собой, и если бы их не удерживала оболочка, они бы «разбежались» в разные стороны. Высвобождение эмбриона из Zona pellucida называется «вылуплением» (hatching); если оно произошло раньше времени, когда бластомеры еще не сцепились между собой, то бластомеры разбегутся, и на свет появятся однояйцевые (или монозиготные, то есть развившиеся из одной зиготы, генетически идентичные) близнецы. Явление это достаточно редкое, у человека такие близнецы рождаются примерно в одном случае из 90. А, например, у кораллов, у которых эмбрион с самого начала не покрыт оболочкой, близнецы возникают сплошь да рядом (см.:
Австралийские биологи открыли дополнительный способ размножения кораллов, «Элементы», 06.03.2012).
